ИHДБРИДИHГ - PRO ET CONTRA
|
Данная статья адресована тем любителям кошек
и владельцам кошачьих питомников, а также председателям тех клубов
и ассоциаций, которые ставят своей главной целью закрепление и улучшение
породных качеств своих животных путем чистопородного разведения
и отбора (селекции). Сразу подчеркнем, что так как отбор предполагает
жесткую выбраковку, эта цель вступает в конфликт с коммерческим
разведением кошек, где главная цель - прибыль.
Инбридинг как компонента чистопородного разведения
В процессе своей работы заводчик-селекционер
должен решать, каких самок с какими из отборных самцов следует спаривать,
чтобы их потомство сочетало определенные признаки и приобретало
улучшенные черты. Это селекционное мероприятие называется подбором
пар для скрещиваний. Подбор пар должен производиться планомерно
и систематически, и цель его изменение генетической структуры популяции
животных данного питомника в желательном направлении или сохранение
и закрепление в потомстве определенного сочетания ценных признаков.
Иногда для выведения новых пород или привнесения в породу совсем
новых признаков, ранее ей не свойственных, применяется межпородное
или даже межвидовое скрещивание, но обычно основным направлением
работы селекционера является так называемое чистопородное разведение
- спаривание особей одной породы.
Чистопородное разведение подразделяется на два типа: аутбридинг
- система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг
- система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа
брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и
т.д. В общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи
- будущие отец и мать - имеют общих предков или хотя бы одного общего
предка. Хотя для специалистов важность и необходимость инбридинга
в чистопородном разведении очевидны, среди любителей существует
масса мифов и предубеждений, причем как против самого инбридинга,
так и против использования инбредных производителей в разведении.
(Заранее скажем, что последнее особенно большая ошибка, так как
инбридированные отборные производители являются, как правило, препотентными
- их дети получаются в основном "в отца", - а также часто дают исключительно
сильное потомство.)
Генетическое обоснование инбридинга
В чем же биологическая (генетическая)
сущность инбридинга? Все современные породы животных, включая и
кошек, являются гетерозиготными по многим генам. Это означает следующее.
Зигота - оплодотворенная яйцеклетка - получает и от отца, и от матери
по одному полному набору генов, так что имеет их двойной набор.
Если оба гена, ответственные за данный признак, - один от отца,
а другой от матери - идентичны, то это состояние называется гомозиготным
по данному гену, и из яйца разовьется гомозиготная по этому гену
особь. Если же гены эквивалентной пары, например, определяющие образование
черного пигмента волос, различны (скажем, отец передал ген черного
цвета С, а мать - измененный, например гималайский, ген сs), то
особь получится гетерозиготной по данному гену (Ссs). В последнем
случае ген черного цвета доминирует, и животное внешне (фенотипически)
получится черным, но будет носителем рецессивного (скрытого) гималайского
гена. Если такое гетерозиготное животное - пусть это был черный
кот, носитель гималайского гена скрестить с его родной сестрой,
тоже черной кошкой, несущей скрытый гималайский ген, то в потомстве
будет наблюдаться расщепление (рис. 1): часть потомства будет черного
окраса (СС - гомозиготный, и Ссs - гетерозиготный генотипы), а другая
часть - гималайского (сsсs гомозиготный генотип), Это происходит
потому, что при скрещивании этого черного кота с его черной сестрой
их половые клетки гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) - несущие по
одинарному набору генов, будут встречаться во всех четырех возможных
комбинациях: С от кота и С от кошки, С от кота и сs от кошки, сs
от кота и С от кошки, сs от кота и сs от кошки. Следовательно, с
вероятностью 1/4 два гималайских гена (один от отца, другой от матери)
сойдутся в одной зиготе и дадут гомозиготный гималайский генотип
и, стало быть, гималайский фенотип у части котят помета. Другая
часть помета, с той же вероятностью 1/4, окажется гомозиготной по
гену сплошного черного окраса (СС). Таким образом, генетическая
сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на
линии с различными гомозиготными генотипами, Поскольку при инбридинге
гены, бывшие в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное
состояние, в последующем поколении, при скрещивании гомозиготных
животных одного окраса не будет наблюдаться расщепления. Этим путем
с помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков,
закрепление желательных признаков в поколениях и создание устойчивых
генетических линий.
Наиболее быстрым практическим путем увеличения гомозиготности у
высших животных является спаривание родных брата с сестрой (сибсов),
имеющих общих отца и мать (при этом не имеет никакого значения,
берутся ли сибсыоднопометники или из разных пометов), а также спаривания
отца с дочерью или матери с сыном. Иногда высказываемое в среде
непрофессионалов мнение, что, дескать, отца с дочерью спаривать
можно, а мать с сыном нельзя - миф, не имеющий никаких оснований;
эффект от этих обоих типов инбридинга совершенно одинаков. Если
осуществлять такой тесный инбридинг (кровосмешение) в течение 1б
поколений подряд, то достигается 98% гомозиготности по всем генам,
а следовательно, ввиду отсутствия расщепления, все особи этих пометов
становятся почти идентичными по генотипу и фенотипу - все дети одинаковы,
как близнецы, Конечно, на практике обычно применяется инбридинг
гораздо меньшей степени, и соответственно достигается гораздо меньшая
степень гомозиготности.
Следует отметить, что спаривание
троюродных братьев и сестер (общий прадед) приводит к возрастанию
гомозиготности лишь на 2% при бесконечном числе поколений, Следовательно,
инбридинг подобного типа уже принципиально отличен от более тесных
степеней инбридинга и по сути не ведет к достижению тех целей, которые
ставятся перед системой родственных спариваний. Заводчики, по тем
или иным причинам избегающие инбридинга, могут не бояться спаривать
троюродных родственников.
Определение степени инбридинга
и коэффициент инбридинга
На основании анализа родословной животного можно
качественно оценить степень инбридинга, которая выражается насыщенностью
родословной общими предками (кличками) по материнской и отцовской
линиям. По Шапоружу, римскими цифрами обозначаются поколения (ряд
предков), считая родительское за первое, дедовское за второе, и
т.д. Если общий предок повторяется и в материнской, и в отцовской
части родословной, то сначала ставится его встречаемость в материнской
родословной, а затем, через черточку, - в отцовской. Тогда скрещивание
сын х мать будет обозначаться как I-II (рис. 2,а), отец х дочь как
II-I (рис. 2,6), брат х сестра как II-II (рис. 2,в, г), дед х внучка
как III-I (рис. 2,д), двоюродные брат х сестра как IIIIII (рис.
2,е), и т. п. Инбридинг типа отец х дочь (II-I), сын х мать (I-II)
и брат х сестра (II-II) обозначается как очень тесный, или кровосмешение;
близкородственное скрещивание типа II-III или III-II - это тесный
инбридинг; а скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV, II-V и т. п, - умеренный
инбридинг. Ввиду отсутствия ощутимых эффектов более отдаленные родственные
скрещивания на практике можно не рассматривать как истинный инбридинг.
Владельцы высококлассных породистых кошек, взяв в руки родословную
кошки, могут сами оценить, как часто и в какой степени использовался
инбридинг заводчиками, участвовавшими в выведении этого питомца.
Для количественного учета
степени инбридинга в родословной животного и тем самым определения
меры его гомозиготности английский генетик С. Райт ввел понятие
коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент вычисляется следующим
образом. Сначала считается количество поколений (стрелок - таких,
как на рис. 2) от общего предка А отца и матери до отца данного
животного (р), затем количество поколений (стрелок) от этого же
предка А до матери (т). Эти числа суммируются, и к сумме прибавляется
единица: п = р+ m+ 1. Коэффициент инбридинга анализируемого животного
(пробанда Х) по этому предку равен 1/2 в степени п: Гa = (1/2)n.
Если у отца и матери оказывается несколько общих предков, то коэффициенты
суммируются:
Fx =EF, =E(1/2)n, где i -
общие предки А, В, С и т. д.
Для примера рассчитаем коэффициент
инбридинга животного (пробанда Х), полученного от скрещивания родных
брата и сестры (II-II, рис. 2,в). В родословной расстояние (путь)
от деда до отца - 1 поколение, от деда до матери - 1 поколение,
следовательно, n= 1 + 1 + 1 = 3, а значит Fв = (1/2)3 = 1/8. Но
у них есть еще один общий предок - их бабушка; от нее до отца -
1 поколение, от нее же до матери - 1 поколение, а стало быть Fa
будет тоже 1/8. Общий коэффициент инбридинга для Х получается Fx
= Fa+ Fb = 1/8+ 1/8 = 1/4, или 0,25.
Другой пример - скрещивание
деда с внучкой (III-I, рис. 2,д). Здесь у потомства по отцовской
линии поколений (стрелок) нет, т.е. 0 поколений, по материнской
линии - 2 поколений, откуда n = 0 + 2 + 1 = 3, и тогда Fx = (1/2)3
= 1/8, или 0,125.
Наконец, пример со скрещиванием
двоюродных брата с сестрой (III-III, рис. 2,е). Общие предки их
отпрыска - прадедушка и прабабушка. От прадедушки до отца - 2 поколения,
от него же до матери 2 поколения, т.е. n = 2 + 2 + 1 = 5, и соответственно
Fb = (1/2)' 1/32. То же получается при расчете коэффициента инбридинга
на другого общего предка - прабабушку: Fa = (1/2)3 = 1/32. Следовательно,
общий коэффициент инбридинга Fx = Fa + Fb = 1/32 + 1/32 = 1/16,
или 0,0625.
Из имеющихся родословных каждый
заводчик или владелец породистого животного может рассчитать коэффициент
инбридинга своих питомцев или их родителей и прародителей - если
в их производстве использовался инбридинг. Как уже говорилось, этот
коэффициент является показателем степени чистоты (гомозиготности)
линий, участвующих в родословной, а также указанием на возможную
препотентность соответствующих производителей и/или производительниц
(см, ниже). Чем выше коэффициент инбридинга животного, тем больше
его генов находится в гомозиготном состоянии. Естественно, как следует
из формулы, коэффициент инбридинга не может превышать единицы,
Инбредная депрессия и гетерозис
Почему же в человеческом обществе
в большинстве цивилизаций существует либо прямой запрет на кровосмешение,
либо осуждение его? Более того, почему в дикой природе тоже все
приспособлено так, чтобы по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности?
Главная причина в том, что и дикой природе, и человеческому обществу
для успешного выживания и приспособляемости к меняющимся условиям
окружающей среды (в том числе социальной и экономической в случае
человеческого общества) необходимо разнообразие генотипов и особей
в популяции. В разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше
всех приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация
меняется - и другие особи, с другими признаками выплывают на поверхность.
Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной к данным конкретным
условиям ее существования, обрекает биологический вид на вымирание
при изменении условий существования, Таким образом, стремление к
созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а всему виду
для удовлетворения различным и меняющимся требованиям окружающей
среды и исторического процесса.
Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных
особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни животного
(и человека), так и на протяжении поколений время от времени происходят
мутации - изменения генов. Большая часть мутаций - вредные, и если
бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные
мутации), уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям
окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время
имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным
геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном
состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций
имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека,
Инбридинг создает гомозиготность, в том числе гомозиготность по
вредным генам, и, следовательно, ведет к их фенотипическому проявлению
в потомстве - внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной
жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией.
Зададим обратный вопрос -
почему же, несмотря на опасность инбредной депрессии, селекционеры,
выводящие и совершенствующие домашних животных, столь часто прибегают
к инбридингу и не боятся его? Ответ прост: селекционеры не стремятся
обеспечить максимальную выживаемость, жизнестойкость и высокие качества
всех особей потомства, а ведут отбор лучших, выбраковывая (например,
кастрируя) дефектных, слабых и просто с нежелательными признаками.
Тем самым при инбридинге, когда происходит разложение генотипа на
гомозиготные линии, вредные рецессивные гены проявляются и убираются
из дальнейшего разведения, а все "хорошие" гены и их комбинации
закрепляются в гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших
поколений. Таким образом, инбридинг в руках селекционера - это способ
удаления из генотипа груза вредных мутаций, с одной стороны, и создания
необходимых комбинаций ценных генов и признаков, с другой. Кроме
того, благодаря гомозиготности создается необходимая для выведения
любой новой породы однородность, отвечающая требованиям этой породы,
и соответствующие ценные признаки оказываются закрепленными в потомстве.
Следует отметить, что по мере инбридинга и отбора лучших, вследствие
избавления от груза вредных скрытых мутаций, опасность инбредной
депрессии при близкородственном скрещивании отобранных инбредных
животных уменьшается.
При скрещивании между представителями
разных независимых инбредных линий может наблюдаться явление, в
известном смысле противоположное инбредной депрессии - гетерозис,
называемый также "гибридной силой". Такие гибриды двух инбредных
животных обычно обнаруживают повышенную жизнеспособность, рост,
плодовитость и т. п. Это происходит потому, что при скрещивании
между двумя инбредными линиями, отобранными и потому сходными по
типичным признакам породы, сохраняется в потомстве гомозиготность
по этим отобранным признакам, тогда как оставшиеся не выбракованными
вредные мутации переводятся в гетерозиготное состояние и тем самым
становятся рецессивными, т.е. не проявляются.
Практика цели инбридинга
Рассмотрим в целом и просуммируем
задачи, которые выполняются, и цели, которые преследуются животноводами,
в том числе заводчиками-селекционерами кошек, при использовании
инбридинга.
Во-первых, инбридинг необходим
при выведении новой породы или новой группы внутри породы. Для увеличения
генетического разнообразия и привлечения новых признаков селекционер
скрещивает животных разных пород. Получаемое гибридное потомство
является гетерозиготным и поэтому будет давать в последующих поколениях
расщепление. Для закрепления желательных комбинаций признаков и
применяется инбридинг в основном тесный, типа брат х сестра, отец
х дочь и мать х сын. В результате инбридинга создаются однородные
семьи и достигается константное проявление признаков. Среди инбредных
потомков проводится жесткая выбраковка до 80 % - дефектных, слабых
и не соответствующих намеченным стандартам животных.
На рис. 3 приведен пример
очень тесного инбридинга при выведении гималайских кошек с сиреневыми
отметинами (лайлакпойнт) в английском питомнике Мингчью. Кошка с
окрасом шоколад-пойнт - Снафф - была получена скрещиванием кота
Тромо, с окрасом сил-пойнт, носителя шоколадного и голубого гейов,
из американского питомника Брайери, с сиамской кошкой Трайвией,
тоже сил-пойнт и тоже носительницей шоколадного и голубого генов,
из питомника Мингчьщ, Эта кошка шоколад-пойнт (Снафф) была повязана
со своим отцом, котом Тромо. Родившийся от них кот Чок, сил-пойнт,
был повязан со своей матерью, кошкой Снафф, шоколад-пойнт. От них
родилась первая кошка с сиреневыми отметинами (лайлак-пойнт) - Сулатри.
Стоит отметить очень высокий коэффициент инбридинга Сулатри: Р 3/8,
или 0,375, т. е. выше, чем при скрещивании родных брата с сестрой.
Во-вторых, тесный (очень тесный)
инбридинг применяется в случаях, когда необходимо выявить производителей
- носителей летальных, полулетальных и других нежелательных генов.
Это так называемый тестовый инбридинг. По результатам тестового
инбридинга могут быть приняты различные решения: либо такие производители
выбраковываются, либо используются для производства гомозиготных
потомков (путем инбридинга) с выбраковкой дефектных и отбором лучших,
чем достигается очистка генотипа от нежелательных генов.
В-третьих, целью инбридинга
может быть выведение высокопрепотентного, т, е. эффективно передающего
свои черты детям, производителя. Известно, что инбредные животные
обладают более высокой индивидуальной препотенцией по сравнению
с особями, получаемыми от неродственных скрещиваний. В связи с этим
в животноводстве существует широко принятая практика спаривать инбредного
самца с неинбредными самками; такая практика называется топ-кроссинг.
Важно, что хороший инбредный производитель, передавая свои отобранные
качества потомкам, может существенно улучшить поголовье питомника
и придать ему свое лицо, свою особенность, свой тип.
В-четвертых, иногда заводчики
идут на создание инбредных линий в своих питомниках, чтобы потом,
скрещивая представителей разных линий (часто это делается в порядке
кооперации между разными питомниками), получать эффект гетерозиса
- мощное, крупное, жизнестойкое и плодовитое потомство.
В заключение мы хотели бы
подчеркнуть, что для ведения племенной работы - в том числе с кошками
- необходимо применять системы грамотного отбора и подбора животных.
При этом различают отбор по фенотипу и по генотипу. Любители кошек
хорошо знакомы с разного уровня выставками кошек, на которых осуществляется
классная оценка (на профессиональном языке - бонитировка) кошек.
Это и есть оценка по фенотипу. Оценка же по генотипу должна проводиться
по родословным животных и по качеству их потомства. Вообще говоря,
племенную ценность животного можно выяснить, лишь оценив производителя
по качеству его потомства. Животное прекрасного фенотипа далеко
не всегда будет хорошим производителем. У животноводов есть крылатое
выражение: "Хороший бык полстада стоит". То же и с котами-производителями:
качество питомника и его лицо во многом определяется котом-производителем
(или котами-производителями, если их больше одного). Такой кот-производитель
должен быть высоко препотентным, а следовательно, заводчики должны
обратить свое внимание на инбредных производителей. Более того,
нельзя создать хороший питомник, просто закупив за границей дорогих
животных с чемпионскими и грандчемпионскими титулами. Нужно, чтобы
в самом питомнике и от производителей питомника на стороне рождались
животные международного чемпионского и грандчемпионского уровня.
А для этого нужна грамотная племенная работа, в которой существенную
роль играет инбридинг.
М.А СЛАНЯН,
профессор кафедры генетики
и селекции, доктор биологических наук;
А.СПИРИН,
профессор кафедры молекулярной
биологии, доктор биологических
наук, действительный член
Российской академии наук
(C) Журнал "Друг" 1996 - 6
|
|